膜的生物發生［細胞生物學］
發布時間：2011-10-18 共1頁
膜的生物發生（membrane biogenesis）
細胞質膜以及內膜系統的膜是怎樣合成的，曾提出兩個模型：
● 自裝配模型（spontaneous self-assembly）。該模型認為膜是自我裝配的，為了驗證這一模型，用純化的脂和蛋白在體外裝配時總是形成脂質體，這種脂質體與活細胞膜的一個根本區別是：脂質體的結構總是對稱的， 而活細胞中膜結構則是不對稱的。
● 更新模型
該模型認為膜的合成通過不斷地將脂和蛋白插入已有的膜，即由已有膜的生長而來。這一模型比較符合細胞膜結構的動態性質， 由于細胞的胞吞和胞吐作用以及小泡運輸，使膜處于動態平衡狀態， 這樣膜也就不必重新合成，而是在原有的基礎上不斷更新。
■ 膜脂的來源及不對稱性分布
● 膜脂的兩種來源①通過磷脂轉運蛋白，如線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細胞器膜中的脂就是靠這種方式運送的。
②通過出芽和膜融合，如ER通過出芽形成分泌小泡運送蛋白質時，膜脂也隨之運送到高爾基體，并通過高爾基體形成分泌小泡將膜脂運送到細胞質膜。
● 關于膜脂的不對稱性分布，有幾種可能的方式∶一種是磷脂交換蛋白對磷脂的運輸和插入是選擇性的；第二種解釋是熱動力學驅使磷脂的不對稱分布，因為膜兩側的環境不同。另外在ER膜中有翻轉酶（flippase），在新的磷脂合成之后，通過翻轉酶的作用也會造成磷脂的不對稱分布。［醫學 教育網 搜集整理］
■ 膜整合蛋白和外周蛋白的形成
用水泡性口炎病毒（vesicular stomatitis virus，VSV）作為模式系統研究了細胞膜整合蛋白和外周蛋白的形成途徑。實驗結構證明：
● 外周蛋白： 在游離核糖體上合成后以可溶的形式釋放到胞質溶膠中，然后再與細胞質膜的胞質溶膠面結合，成為外周蛋白。
● 整合蛋白：在ER上合成并插入到ER的膜中，隨小泡轉運經高爾基體加工，最后轉運到質膜。
■ 膜糖
膜整合蛋白中的糖蛋白中的糖是在ER腔中添加上的， 所以在整個小泡運輸過程中，糖基都位于腔面，但與質膜融合時，通過外翻，糖的部分位于細胞質膜的外側（圖9-74）。這就是為何幾乎所有質膜上的糖蛋白的糖都是朝向細胞外的原因。
■脂錨定蛋白的形成
脂錨定蛋白與膜的結合有幾種不同的機制：
① 糖脂錨定的膜蛋白
細胞質膜外的一些蛋白是與糖基磷脂酰肌醇（GPI）共價結合的， 屬于這種類型的脂錨定蛋白是在粗面內質網上合成，然后在ER腔中被連接到ER膜的GPI上，隨后通過小泡運輸，經高爾基體出芽形成小泡，最后與質膜融合，含糖的一面外翻朝向細胞外側（圖9-74）。
② 脂肪酸錨定膜蛋白的形成
此類膜蛋白通過與脂肪酸鏈的共價結合被錨定在質膜的細胞質面。連接的脂肪酸包括豆蔻酸（myristic acid， 一種14碳的飽和脂肪酸）和棕櫚酸（palmitic acid，一種16碳的飽和脂肪酸）。此類蛋白是水溶性的，在游離核糖體合成后釋放到胞質溶膠中，然后才與包埋在質膜中的脂肪酸共價結合。
圖9-74 膜整合糖蛋白和膜糖脂錨定蛋白在質膜中定向機制
新合成的膜整合糖蛋白插入質膜的過程分三個階段：①通過出芽從ER上形成含有新合成的跨膜糖蛋白的膜運輸小泡，并同高爾基體融合；②從高爾基體復合物形成含有膜糖蛋白的小泡融入并運到細胞表面； ③小泡與質膜融合，糖蛋白暴露于細胞外。糖脂錨定蛋白插入到細胞質膜的過程與膜整合糖蛋白的過程相似，也要經過三個階段。
