又黄又www的网站_青青草.com_在线亚洲美日韩_九九九国产视频_√天堂8资源中文在线_一区二区三区免费网站_久久久久国产一区二区三区_人妻激情偷乱视频一区二区三区_一本到在线视频

　　細(xì)胞的分泌與內(nèi)吞作用

　　將蛋白質(zhì)運(yùn)送給細(xì)胞質(zhì)膜或細(xì)胞外是通過細(xì)胞的胞吐作用（exocytosis）， 也稱細(xì)胞的分泌活動(dòng)。與分泌過程相反的是細(xì)胞的內(nèi)吞作用。

　　9.5.1 細(xì)胞分泌（cell secretion）

　　動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞將在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成而又非內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組成部分的蛋白和脂通過小泡運(yùn)輸?shù)姆绞浇?jīng)過高爾基體的進(jìn)一步加工和分選運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)相應(yīng)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞質(zhì)膜以及細(xì)胞外的過程稱為細(xì)胞的分泌。

　　■ 細(xì)胞分泌活動(dòng)的過程

　　細(xì)胞分泌活動(dòng)是非常重要的生命現(xiàn)象，整個(gè)過程涉及三種不同的細(xì)胞器和細(xì)胞結(jié)構(gòu)（圖9-50）∶內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、細(xì)胞質(zhì)膜。這三部分相當(dāng)于三道關(guān)卡，嚴(yán)格地控制著產(chǎn)品的質(zhì)量。這三個(gè)部分的職能又是不同的，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相當(dāng)于生產(chǎn)基地，高爾基體相當(dāng)于產(chǎn)品的精加工和質(zhì)量檢測分配部門，而細(xì)胞質(zhì)膜相當(dāng)于海關(guān)。

圖9-50 細(xì)胞的分泌與內(nèi)吞作用

　　圖中顯示了由ER合成的蛋白質(zhì)經(jīng)分泌小泡通過高爾基體復(fù)合物運(yùn)向各目的地，包括溶酶體。分泌泡分泌途徑： ①核糖體合成的蛋白質(zhì)與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外表面的結(jié)合， 并在ER腔中糖基化； ② 從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的小泡攜帶新合成并經(jīng)糖基化的蛋白到達(dá)順面高爾基體； ③通過膜融合，蛋白質(zhì)進(jìn)入高爾基體，并在高爾基體中進(jìn)一步加工后通過小泡轉(zhuǎn)運(yùn)到反面高爾基體， 經(jīng)濃縮并經(jīng)出芽形成④ 分泌小泡或⑤溶酶體小泡；分泌小泡移向質(zhì)膜，或通過組成型（4a）或通過調(diào)節(jié)型（4b）釋放小泡內(nèi)容物；⑥內(nèi)吞作用從細(xì)胞外攝取蛋白質(zhì)或其他物質(zhì)，內(nèi)吞泡或是與反面高爾基體融合（6a）或是與溶酶體融合（6b）。［  搜集整理］

　　■ 組成型和調(diào)節(jié)型的分泌

　　蛋白質(zhì)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)經(jīng)高爾基體到細(xì)胞表面的物質(zhì)運(yùn)輸是通過運(yùn)輸小泡和胞吐作用不斷進(jìn)行的。這種分泌活動(dòng)分為兩種類型，組成型和調(diào)節(jié)型（圖9-51）。

圖9-51 組成型和調(diào)節(jié)型分泌活動(dòng)

　　● 組成型分泌途徑（constitutive secretory pathway）

　　這種分泌途徑中運(yùn)輸小泡持續(xù)不斷地從高爾基體運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)膜，并立即進(jìn)行膜的融合，將分泌小泡中的蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞外， 此過程不需要任何信號的觸發(fā)， 它存在于所有類型的細(xì)胞中。

　　組成型分泌途徑除了給細(xì)胞外提供酶、生長因子和細(xì)胞外基質(zhì)成分外，也為細(xì)胞質(zhì)膜提供膜整合蛋白和膜脂。

　　組成型分泌小泡通常稱為運(yùn)輸泡（transport vesicles），是由高爾基體反面網(wǎng)絡(luò)對組成型分泌蛋白的識別分選后形成的。

　　● 調(diào)節(jié)型分泌途徑（regulated secretory pathway）

　　又稱誘導(dǎo)型， 見于某些特化的細(xì)胞，如內(nèi)分泌細(xì)胞。調(diào)節(jié)型分泌小泡通過出芽離開反面高爾基網(wǎng)絡(luò)并聚集在細(xì)胞質(zhì)膜附近， 當(dāng)細(xì)胞受到細(xì)胞外信號刺激時(shí)，就會(huì)與細(xì)胞質(zhì)膜融合將內(nèi)含物釋放到細(xì)胞外。如血糖的增加， 細(xì)胞會(huì)發(fā)出信號釋放胰島素。

　　調(diào)節(jié)型途徑中形成的小泡稱為分泌泡（secretory vesicles）。

　　調(diào)節(jié)型分泌有兩個(gè)特點(diǎn)：一是具有選擇性；第二個(gè)特點(diǎn)是具有濃縮作用，可使被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)濃度提高200倍。

　　■ 極性細(xì)胞中的蛋白質(zhì)分選運(yùn)輸

　　● 極性細(xì)胞中膜蛋白的選擇性分泌

　　在極性細(xì)胞中， 細(xì)胞質(zhì)膜蛋白的分泌具有選擇性， 主要是通過反面高爾基網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行選擇性包裝， 將不同部位膜蛋白包裝到不同的小泡， 然后運(yùn)送到不同的部位。或是通過轉(zhuǎn)胞吞作用（transcytosis）（圖9-52）。

圖9-52 表皮細(xì)胞的頂部和基底側(cè)質(zhì)膜蛋白的分選

　　培養(yǎng)的MDCK表皮細(xì)胞同時(shí)被VSV和流感病毒感染， VSV糖蛋白（G蛋白）只存在基底側(cè)質(zhì)膜中，而流感病毒的HA糖蛋白僅在頂部質(zhì)膜中發(fā)現(xiàn)。如同這些病毒蛋白， 某些細(xì)胞質(zhì)膜的蛋白在反面高爾基體分選后通過特殊的運(yùn)輸小泡運(yùn)輸?shù)巾敳亢突撞康募?xì)胞質(zhì)膜。在其他的一些極性細(xì)胞中， 基底和頂部質(zhì)膜蛋白先一起運(yùn)輸?shù)交撞浚缓笸ㄟ^內(nèi)吞作用再將頂部質(zhì)膜蛋白分選出來運(yùn)輸?shù)巾敳俊?/P>

　　■ 分泌過程中的蛋白質(zhì)加工

　　● 對于細(xì)胞質(zhì)膜蛋白和大多數(shù)分泌蛋白而言， 開始合成的是相當(dāng)長的沒有活性的前體， 稱為前蛋白（proprotein）， 這些蛋白需要進(jìn)一步加工才能成為成熟的、有活性的蛋白質(zhì)， 如血清白蛋白（serum albumin）、胰島素、胰高血糖素、酵母的α交配因子以及所有的分泌蛋白和膜蛋白，包括流感病毒的HA蛋白。

　　● 一般說來，前體蛋白被酶解轉(zhuǎn)變成成熟的分子是在離開高爾基體后的分泌小泡中進(jìn)行的。正常情況下， 成熟的分泌小泡是由幾個(gè)不成熟的小泡融合而成的， 然后通過加工使蛋白質(zhì)成熟。

　　● 某些前蛋白質(zhì)， 包括前白蛋白（proalbumin）在C-末端的某一位點(diǎn)切割一次，產(chǎn)生兩個(gè)堿性的識別序列，如∶Arg-Arg 或者Lys-Arg（圖9-53a）；另外一些前蛋白， 在N-端切除幾個(gè)氨基酸或在N-端和C-端同時(shí)切除幾個(gè)氨基酸。在前胰島素中， 多余的氨基酸稱為C肽，位于多肽的內(nèi)部， 加工時(shí)要將C肽切除，并將兩端的A肽和B肽通過二硫鍵連接起來（圖9-53b）才有功能。

圖9-53 前白蛋白和前胰島素在組成型和調(diào)節(jié)型分泌過程中的加工

　　在加工過程中由內(nèi)切蛋白酶切割C-末端，產(chǎn)生兩個(gè)連接在一起的堿性氨基酸。（a）內(nèi)切蛋白酶――成對堿性氨基酸蛋白酶（furin）切割組成型分泌蛋白的前體；（b）兩個(gè)內(nèi)切蛋白酶PC2和PC3作用于調(diào)節(jié)型分泌蛋白的前體。多數(shù)此類蛋白的最后一步加工是由羧肽酶（carboxypeptidase）切除多肽鏈C-末端的兩個(gè)堿性氨基酸。

　　■ 胞吐作用（exocytosis）與膜的融合

　　● 胞吐作用

　　胞吐作用是指真核細(xì)胞中含有待分泌物的包被小泡與質(zhì)膜融合， 從而將內(nèi)含物排出胞外的過程。在組成型分泌活動(dòng)中，胞吐作用是自發(fā)進(jìn)行的，但是在調(diào)節(jié)型的細(xì)胞中，胞吐作用必需有信號的觸發(fā)。

　　胞吐作用的結(jié)果一方面將分泌物釋放到細(xì)胞外，另一方面小泡的膜融入質(zhì)膜， 使質(zhì)膜得以補(bǔ)充。

　　● 膜的融合

　　在胞吐過程中，分泌泡同細(xì)胞質(zhì)膜的融合只發(fā)生在局部細(xì)胞質(zhì)膜上。融合作用是通過融合蛋白（fusion protein）介導(dǎo)的， 這些融合蛋白位于膜的表面和膜內(nèi)，它們的作用是使兩種不同的膜靠近、接觸、最后融合。兩種膜接觸導(dǎo)致小的融合孔（fusion pore）的形成（圖9-54）， 最后兩種膜融為一體。

圖9-54 胞吐作用與膜融合模型

　　①兩種膜蛋白相互接觸； ②兩種膜之間形成一個(gè)封閉的孔，并逐漸擴(kuò)大； ③由于膜脂的擴(kuò)散，兩種膜的脂雙層融合成一體。