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　　披網(wǎng)格蛋白小泡形成的機(jī)理

　　在大量進(jìn)行內(nèi)吞活動的細(xì)胞（如肝細(xì)胞、成纖維細(xì)胞）中，細(xì)胞質(zhì)膜有許多網(wǎng)格蛋白小窩（圖9-65）。這些小窩的形成需要很多銜接子（adapter）和網(wǎng)格蛋白，小泡最后與質(zhì)膜的脫離還需要一種稱作發(fā)動蛋白（dynamin）的GTP結(jié)合蛋白。

圖9-65 成纖維細(xì)胞質(zhì)面的網(wǎng)格蛋白被膜小窩的電子顯微鏡照片

　　■ 網(wǎng)格蛋白（clathrin）及包被亞基（coat subunits）

　　典型的披網(wǎng)格蛋白小泡的直徑為50～100nm.網(wǎng)格蛋白由相對分子質(zhì)量為180kDa的重鏈和相對分子質(zhì)量為35～40kDa的輕鏈組成二聚體， 三個二聚體形成包被的基本結(jié)構(gòu)單位――三聯(lián)體骨架（triskelion）， 稱為三腿蛋白（three-legged protein）。許多三腿復(fù)合物再組裝成六邊形或五邊形網(wǎng)格結(jié)構(gòu)，即包被亞基，然后由這些網(wǎng)格蛋白亞基組裝成披網(wǎng)格蛋白小泡（圖9-66）。

圖9-66 網(wǎng)格蛋白的結(jié)構(gòu)

（a） 網(wǎng)格蛋白的三腿復(fù)合物；（b）網(wǎng)格蛋白包被亞基；（c）披網(wǎng)格蛋白小泡。

　　■ 銜接蛋白（adaptin， AP） 和發(fā)動蛋白（dynamin）

　　● 銜接蛋白

　　在網(wǎng)格蛋白被膜小窩形成時， 網(wǎng)格蛋白和膜之間有一種蛋白質(zhì)起銜接作用，這就是銜接蛋白。所以銜接蛋白是一種在披網(wǎng)格蛋白小泡形成中起中介作用的蛋白質(zhì)（圖9-67）。

圖9-67 銜接蛋白與膜受體細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域中的信號序列相互作用

　　目前已知有三種銜接蛋白：AP1、AP2和AP3.

　　AP1： 銜接蛋白AP1參與反面高爾基體的披網(wǎng)格蛋白小泡的出芽。由于M6P受體蛋白既存在于反面高爾基體又存在于細(xì)胞質(zhì)膜，所以這種受體既能同AP1作用又能與AP2相互作用。

　　AP2： 銜接蛋白AP2是由α銜接蛋白（α鏈）和β銜接蛋白（β鏈）兩種銜接蛋白組成的異二聚體。參與反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)的披網(wǎng)格蛋白小泡的組裝。

　　AP3： 最近在酵母和鼠的研究中又鑒定了一種銜接蛋白， AP3，具有AP3突變的酵母，反面高爾基體的某些蛋白就不能被運(yùn)輸?shù)揭号荨⑷苊阁w。　

　　● 發(fā)動蛋白

　　發(fā)動蛋白是一種胞質(zhì)溶膠蛋白，有900個氨基酸， 能夠同GTP結(jié)合并將GTP水解。發(fā)動蛋白的作用是在被膜小窩的頸部聚合，通過水解GTP調(diào)節(jié)自己收縮， 最后將小泡與質(zhì)膜割開。

　　■ 披網(wǎng)格蛋白小泡的形成和運(yùn)輸

　　披網(wǎng)格蛋白小泡的形成分為三個基本過程∶

　　● 被膜小窩（clathrin-coated pit）的形成

　　網(wǎng)格蛋白被膜小窩是披網(wǎng)格蛋白小泡形成過程中的一個中間體。在胞吞過程中， 吞入物（配體）先同膜表面特異受體結(jié)合， 然后網(wǎng)格蛋白裝配的亞基結(jié)合上去， 使膜凹陷成小窩狀。由于這種小窩膜外側(cè)結(jié)合有許多網(wǎng)格蛋白， 故稱為網(wǎng)格蛋白被膜小窩。

　　● 披網(wǎng)格蛋白小泡的形成

　　在形成了網(wǎng)格蛋白被膜小窩之后， 很快通過出芽的方式形成小泡，即披網(wǎng)格蛋白小泡，小泡須在發(fā)動蛋白的作用下與質(zhì)膜割離。由于此時的小泡外面有網(wǎng)格蛋白包被， 故稱為被膜小泡。

　　● 無被小泡的形成

　　披網(wǎng)格蛋白小泡形成之后， 很快脫去網(wǎng)格蛋白的外被， 成為無被小泡。在真核細(xì)胞中有一種分子伴侶Hsc70催化披網(wǎng)格蛋白小泡的外被去聚合形成三腿復(fù)合物， 并重新用于披網(wǎng)格蛋白小泡的裝配。披網(wǎng)格蛋白小泡形成的過程示于圖9-68.

圖9-68 披網(wǎng)格蛋白小泡的形成過程。

　　● Ca2+ 參與了披網(wǎng)格蛋白小泡包被的形成和去被的過程。在形成包被時， 鈣泵將Ca2+ 泵出細(xì)胞外， 使胞質(zhì)中的Ca2+ 保持低濃度， 有利于有被小窩的形成。一旦形成被膜小泡， Ca2+ 同網(wǎng)格蛋白的輕鏈結(jié)合， 使包被不穩(wěn)定而脫去。

　　簡要敘述披網(wǎng)格蛋白小泡形成和運(yùn)輸?shù)幕具^程及參與的因子