運輸小泡的類型和分選信號［細胞生物學］
發布時間：2011-10-18 共1頁
小泡運輸的分子機理（molecular mechanism of vesicular traffic）
膜結合核糖體合成的蛋白質進入內質網后的運輸是通過小泡轉運實現的，其機理涉及三個基本問題：①小泡是怎樣形成的？ ②不同類型小泡如何準確到達作用部位？ ③小泡與細胞質膜、小泡與小泡之間是怎樣融合的？
運輸小泡的類型和分選信號
在細胞分泌和內吞過程中，從膜上形成的小泡通常由不同的蛋白質包被，因此稱為被膜小泡（coated vesicles）， 有三種類型的被膜小泡（圖9-63）。
圖9-63 在細胞分泌和內吞途徑中三種類型的被膜小泡及運輸途徑
■ 分泌小泡的類型
● 披網格蛋白小泡（clathrin-coated vesicle）
由網格蛋白形成的被膜小泡， 介導從反面高爾基體網絡到細胞質膜、從細胞質膜到反面高爾基網絡的運輸。
從高爾基體反面網絡形成的披網格蛋白小泡與從細胞質膜形成的披網格蛋白小泡所用的銜接蛋白（adaptin）是不同的。
在披網格蛋白小泡形成過程中， 網格蛋白同膜受體結合， 形成被膜小窩， 并逐漸使被膜小窩下陷， 最后同膜脫離形成一個包有網格蛋白外被的小泡。據估計， 在培養的成纖維細胞中， 每分鐘大約有2500個披網格蛋白小泡從質膜上脫離下來。
● COPⅡ被膜小泡（COPⅡ coated vesicle）
這種類型的小泡是介導非選擇性運輸的小泡， 它參與從ER到順面高爾基體、從順面高爾基體到高爾基體中間膜囊、從中間膜囊到反面高爾基體的運輸。這種小泡的外被是外被蛋白COPⅡ（coat protein Ⅱ， COPⅡ），外被蛋白是一個大的復合體，稱為外被體（coatomer），
● COPⅠ被膜小泡（COPⅠcoated vesicle），主要介導蛋白質從高爾基體運回內質網，包括從反面高爾基體運向順面高爾基體，以及將蛋白質從反面高爾基體運回到內質網。
雖然已經發現了三種類型的運輸小泡介導不同途徑的運輸，但還不清楚組成型運輸小泡是如何包被的。
三種不同小泡雖然有很多差異，但在小泡形成的方式和所需的成份基本一致（圖9-64）。
圖9-64 參與被膜小泡出芽形成的一些組分
出芽形成被膜小泡時需要小GTP結合蛋白、外被體和銜接蛋白、膜受體蛋白等。
● 三種類型小泡間的差異
三種類型小泡不僅外被蛋白不同， 小泡形成時所需的小GTP結合蛋白和銜接蛋白也不相同（表9-10）。
表9-10 三種不同類型小泡的外被蛋白、銜接蛋白及運輸路線
| 小GTP結 | |||
| 小泡類型 | 外被和銜接蛋白 | 合蛋白 | 運輸方向 |
| 網格蛋白 | 網格蛋白重鏈和輕鏈,AP2 | ARF | 質膜→內體（內吞作用） |
| 網格蛋白重鏈和輕鏈,AP1 | ARF | Golgi→內體 | |
| 網格蛋白重鏈和輕鏈,AP3 | ARF | Golgi→溶酶體、液泡、黑色體、血小板小泡 | |
| COPⅠ | COP α,β,β＇,γ,δ,ε,ζ | ARF | Golgi→ER高爾基體膜囊間的回運 |
| COPⅡ | Sec23/Sec24復合物;Sec13/Sec31復合物;Sec16 | Sar1 | ER→Golgi |
■ 小泡運輸的分選信號
三種不同類型運輸小泡的形成和定向運輸都是由信號指導的。如KDEL信號是內質網蛋白的滯留信號， 因此KDEL是COPⅠ型小泡形成的信號。小泡形成不僅需要信號，同時也需要銜接蛋白和信號受體，表9-11綜合了三種類型運輸小泡的一些信號、受體和銜接分子。
表9-11 分泌蛋白與膜蛋白經小泡運輸的分選信號
| 蛋白質 | ||||
| 信號序列* | 的類型 | 運輸方向 | 小泡類型 | 信號受體 |
| Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL） | 分泌蛋白 | Golgi→ER | COPI | 位于高爾基體的 KDEL受體（ERD2蛋白） |
| Lys-Lys-X-X（KKXX） | 膜蛋白 | Golgi→ER | COPI | COPα和β亞基 |
| 二酸性（如Asp-X-Glu） | 膜蛋白 | ER→Golgi | COPⅡ | 未知 |
| M6P | 分泌蛋白 | 反面高爾基體和質膜向次級內體 | 網格蛋白 | 反面高爾基體和質膜中M6P受體,AP1和 AP2銜接蛋白 |
| Tyr-X-X-φ（YXXφ） | 膜蛋白 | 質膜→內體 | 網格蛋白 | AP2銜接蛋白 |
| Leu-Leu（LL） | 膜蛋白 | 質膜→內體 | 網格蛋白 AP2銜接蛋白 | |
注：X=任何氨基酸， Φ=各種疏水氨基酸；括號中單字母表示氨基酸的單字母縮寫，而非括號中的單字母不僅表示氨基酸縮寫，也表示是膜蛋白的細胞質結構域。
