光面內質網的功能［細胞生物學］
發布時間：2011-10-18 共1頁
光面內質網的功能
光面內質網具有很多重要的功能，如類固醇激素的合成、肝細胞的脫毒作用、糖原分解釋放葡萄糖、肌肉收縮的調節等。
■ 糖原分解釋放游離的葡萄糖
肝細胞的一個重要功能是維持血液中葡萄糖水平的恒定， 這一功能與葡萄糖-6-磷酸酶的作用密切相關。光面內質網中的葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖和無機磷，釋放游離的葡萄糖進入血液（圖9-12），供細胞之用
圖9-12 光面內質網在糖原裂解中的作用
在肝細胞中，糖原裂解釋放葡萄糖-1-磷酸，然后再轉變成葡萄糖-6-磷酸，由于磷酸化的葡萄糖不能通過細胞質膜，光面內質網上的葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸水解為葡萄糖和磷酸后，葡萄糖就可穿過細胞質膜進入血液。
光面內質網是如何參與肝細胞維持血液中葡萄糖水平的恒定？
■ 類固醇激素的合成
分泌類固醇激素的細胞如腎上腺細胞、睪丸間質細胞和黃體細胞都有豐富的光面內質網，并在光面內質網上含有合成膽固醇和將膽固醇轉化為激素的全套酶系；所以光面內質網能夠合成膽固醇，然后將膽固醇氧化、還原、水解進一步轉變成各種類固醇激素。類固醇激素的合成涉及多個途徑中的酶，包括存在于胞質溶膠和光面內質網中的酶類。但是合成的起始物質是膽固醇前體物質甲羥戊酸（mevalonate），它的合成是由光面內質網中的HMG-CoA還原酶催化的。
■ 脂的合成與轉運
● 磷脂的合成
細胞膜所需要的最重要的磷脂也是在光面內質網上合成的。在光面內質網上合成的磷脂先作為內質網膜的構成部分，然后再轉運給其他的膜。
圖9-13 是光面內質網合成磷脂酰膽堿的過程，反應中最先形成的磷脂被包埋在內質網的膜中，但朝向胞質溶膠；合成的終產物磷脂酰膽堿仍然存在于內質網膜中。催化反應的酶類既有存在于胞質溶膠中的，也有存在于內質網中的膜蛋白。
圖9-13 在光面內質網膜中合成磷脂酰膽堿
首先，內質網膜中脂肪酸與胞質溶膠中的磷酸甘油結合，然后脫磷，并內質網膜中膽堿磷脂轉移酶的作用下，將胞質溶膠中的CDP-膽堿與內質網膜中的甘油脂肪酸結合形成磷脂酰膽堿。新合成的磷脂酰膽堿朝向胞質溶膠一側，但可在內質網膜中磷脂轉位酶的作用下翻轉到內質網的腔面。
● 磷脂轉位蛋白與翻轉酶（flippase）
磷脂的合成都是在內質網的胞質溶膠面，但在內質網上合成的磷脂幾分鐘之后就由胞質溶膠面轉向膜的另一面，即內質網腔面， 磷脂的轉位是由內質網膜中磷脂轉位蛋白（phospholipid translocator）或稱翻轉酶幫助的。翻轉酶催化的磷脂移動也是有選擇性的，如能夠翻轉磷脂酰膽堿的翻轉酶則不能催化其他的磷脂翻轉， 這樣保證了膜中磷脂分布的不對稱。
● 磷脂交換蛋白（phospholipid exchang proteins， PEP）與磷脂轉運
內質網中的磷脂不斷合成，使得內質網的膜面積越來越大，必須有一種機制將磷脂轉運到其它的膜才能維持內質網膜的平衡， 這就是磷脂轉運。
磷脂的轉運有兩種方式。一種是憑借一種水溶性蛋白， 叫磷脂交換蛋白的作用（圖9-14）； 另一種是以出芽的方式轉運到高爾基體、溶酶體和細胞質膜上，詳細機制在后面介紹。
圖9-14 膜磷脂轉移的兩種方式
（a）通過小泡運輸將內質網上合成的脂轉運到其他內膜系統的膜上包括細胞核膜；（b）通過磷脂轉運蛋白將內質網上合成的脂轉運到線粒體、葉綠體和過氧化物酶體的膜中。
■ 解毒作用（detoxification）
● 肝細胞解毒
光面內質網能夠對外來的有毒物質，如農藥、毒素和污染物進行解毒。多數解毒反應與氧化作用有關，有些也涉及還原和水解，或者三者結合，使有毒物質由脂溶性轉變成水溶性而被排出體外，此過程稱為肝細胞的解毒作用， 主要在肝細胞的光面內質網中進行。
● 混合功能的氧化酶（mixed-function oxidases）
從肝細胞中分離的微粒體在氧和NADPH存在下，將一些有毒物質氧化， 并且每氧化一分子底物，要消耗一分子的氧，進而將NADPH轉變成NADP+.由于這種反應的一個氧原子出現在產物中，其他則存在于水分子中，所以將催化這種類型氧化作用的酶稱為混合功能的氧化酶。
● 細胞色素P-450 （cytochrome P-450）的羥基化作用
微粒體的混合功能的氧化酶系統類似一條呼吸鏈，由幾個組分組成，核心成員是細胞色素P-450.細胞色素P-450參與有毒物質以及類固醇和脂肪酸的羥基化， 羥基化涉及四個基本反應∶被氧化的物質同細胞色素P-450結合→細胞色素P-450中的鐵原子被NADPH還原→氧同細胞色素P-450結合→底物結合一個氧原子被氧化，另一個氧原子用于形成水（圖9-15）。被氧化的底物由于帶上羥基，增強水溶性，容易被分泌排出。
圖9-15 混合功能氧化酶將底物羥基化的機制
（1）被羥基化的底物與細胞色素P-450結合；（2）細胞色素P-450中的鐵原子被NADPH所還原； （3）氧與細胞色素P-450結合；（4）底物被一個氧原子所氧化，另一個氧用于形成水。
■ Ca2+離子的調節作用
肌質網是細胞內特化的光面內質網，是貯存Ca2+的細胞器。肌質網膜上重要的膜蛋白是Ca2+-ATP酶， 光面內質網可構成心肌和骨胳肌肌原纖維周圍的肌質網。當肌細胞膜的興奮信號傳遞到肌質網時則引起肌質網釋放Ca2+，從而導致肌細胞的收縮活動。當肌肉松弛時，鈣離子又重新泵回肌質網。所以肌質網實際上是作為鈣庫， 其內有鈣結合蛋白， 每個鈣結合蛋白可以結合30個左右的Ca2+。
