膜結合細胞器與內膜系統［細胞生物學］
發布時間：2011-10-18 共1頁
內膜系統與膜運輸
真核細胞在進化上一個顯著特點就是形成了發達的細胞質膜系統， 將細胞分成許多膜結合的區室，包括細胞核、內質網、高爾基體、溶酶體、內體和分泌泡等。雖然這些區室具有各自獨立的結構和功能，但它們又是緊密相關的，尤其是它們的膜結構是相互轉換的，這種轉換的機制則是通過蛋白質分選（protein sorting）和膜運輸實現的（圖9-1）。
圖9-1 內膜系統和膜運輸
9.1 細胞質膜系統及其研究方法
9.1.1 膜結合細胞器與內膜系統
關于真核細胞中具有膜結構的細胞器的總體描述通常有三個概念：
● 膜結合細胞器（membrane-bound organelles）或膜結合區室（membrane-bound compartments）
● 細胞質膜系統（cytoplasmic membrane system）
● 內膜系統（endomembrane systems）
雖然這三個概念都是指真核細胞中具有膜結構的細胞器，但是在含義上仍有一些差別。
■ 膜結合細胞器的種類和功能
● 膜結合細胞器種類與數量
原核細胞內只有一個區室就是胞質溶膠（cytosol）。真核細胞內有許多膜結合的區室，但與胞質溶膠相比， 所占比例都很小（表9-1）。
表9-1 肝細胞中主要膜結合細胞器的體積比
| 細胞器 | 每細胞所含數量 | 細胞內的百分比 |
| 胞質溶膠 | 1 | 54 |
| 線粒體 | 1700 | 22 |
| 內質網 | 1 | 12 |
| 細胞核 | 1 | 6 |
| 高爾基體 | 1 | 3 |
| 過氧化物酶體 | 400 | 1 |
| 溶酶體 | 300 | 1 |
| 內體 | 200 | 1 |
● 膜結合細胞器的功能
膜結合細胞器在細胞的生命活動中具有重要作用（表9-2）。
表9-2 真核細胞膜結合區室的主要功能
| 細胞器（區室） | 主要功能 |
| 胞質溶膠 | 代謝的主要場所；蛋白質合成部位 |
| 細胞核 | 基因組存在場所，DNA和RNA的合成地 |
| 內質網 | 大多數脂的合成場所，蛋白質合成和集散地 |
| 高爾基體 | 蛋白質和脂的修飾、分選和包裝 |
| 溶酶體 | 細胞內的降解作用 |
| 內體 | 內吞物質的分選 |
| 線粒體 | 通過氧化磷酸化合成ATP |
| 葉綠體 | 進行光合作用 |
| 過氧化物酶體 | 毒性分子的氧化 |
在這些膜結合的細胞器中，線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細胞核等的獨立性很強，并且有特別的功能；其他幾種膜結合細胞器，如內質網、高爾基體、溶酶體和小泡，雖然有不同的結構和功能，但是它們都參與蛋白質的加工、分選和膜泡運輸，形成了一個特別的細胞內系統。
● 膜結合細胞器在細胞內的分布
膜結合細胞器在細胞內是按功能、分層次分布的（圖9-2）。
圖9-2 動物細胞中膜結合的細胞器及分布
細胞內的空間為胞質溶膠，里面被一些膜結合的細胞器分隔成許多區室，每個區室至少有一層單位膜包裹，如細胞核、高爾基體、內質網、溶酶體、線粒體等。
■ 內膜系統的動態性質
內膜系統的最大特點是動態性質（圖9-3）， 內膜系統中的結構是不斷變化的，其各自的位置是處于流動狀態。正是這種流動狀態，將細胞的合成活動、分泌活動和內吞活動連成了一種網絡結構， 在各內膜結構之間常常看到一些小泡來回穿梭，這些小泡分別是從內質網、高爾基體和細胞質膜上產生的，這就使內膜系統的結構處于一個動態平衡。
圖9-3 真核細胞中生化合成、分泌和內吞作用的動態網絡
內膜系統將細胞中的生化合成、分泌和內吞作用連接成動態的、相互作用的網絡。在內質網合成的蛋白和脂通過分泌活動進入分泌小泡運送到工作部位（包括細胞外）；細胞通過內吞途徑將細胞外的物質送到溶酶體降解。
■ 膜結合細胞器的進化及其意義
原核細胞沒有膜結合細胞器， 真核細胞是由原核細胞進化而來， 那么， 膜結合細胞器是如何進化的呢？其意義何在？
● 內膜系統的進化
真核細胞的膜結合細胞器的進化有兩種途徑，一種是線粒體和葉綠體的進化模式，即內共生途徑。對于內膜系統來說，則是通過細胞質膜的內陷分化途徑形成的。
圖9-4是關于核膜和內質網膜進化的可能途徑的假說。細菌中的DNA是同膜結合在一起的，通過質膜的內陷將DNA包裹在一個膜結構中，并逐漸形成兩層核膜。在古代的細菌中一些核糖體也是附著在質膜上，隨著質膜的內陷和核膜的形成，核糖體就結合在核膜的外膜上逐漸進化形成內質網。這一模型較好地說明了為什么核膜是雙膜結構，而且在外膜上有核糖體的存在。
圖9-4 核膜和ER膜進化的可能途徑
● 內膜系統形成的意義
內膜系統的形成對于細胞的生命活動具有十分重要的意義。內膜系統的形成， 使得真核細胞內部結構復雜化了， 正是這種復雜化， 保證了細胞生命活動的順利進行。
